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1.6 1.4
223日
で， Blasiusによりモデ、ル化されている CAM植物の呼 吸による CO2生成量は，ショ糖蓄積モデ、ルにおいては 修正が必要で、あり，我々は，これは h(t)C(t)に比例す るとする.このように考えることにより，図 4のよう なショ糖フィード、パック構造をつくることができる.
β(¥1
Fig.4:デンプン (C)とショ糖 (8)とCAM代謝夕、イナ ミクスとのフィード、パック構造 1
ショ糖 S(t)とデンプン C(t)を蓄積量として微分方 程式でモデル化するとつぎのようになる .
S(t) (1-γ)Cco2(t)十 s(t)C(t)
-(η (t) 十 九 (t) )S(t) (1)
C(t) γ(t)Cco2(t)-s(t)C(t) (2)
Cco2(t)=L(t)ω(t)
、 0.4 ，、，
0.2
0.05 0.1 0.15 0.2 0.25 0.3 0.35
z
Fig.2:T=0.238，0.24，0.246，0.250，0.254の ときの非線形関数 y=g(z，T)
U2:ホスホ エノールピルビル酸カルボキシラ ーゼ (PEPc)により二酸化炭素が凝固されて生成される リンゴ酸生成量と炭酸基除去による減少量との差.
U3:外部からの二酸化炭素の取りこみ量 Cext(t)か ら光合成による二酸化炭素の消費量を引いたもの.
Jco2:外部からの CO2取り込み量 Cco2:L(t)に比例する光合成による CO2消費量 Rco2:呼吸による CO2生成量
また，液胞の膜配列を表す非線形関数 g(z，T)を第 2図 に示す.
Blasiusら 5) は，以下の無次元化したパラメータを 用いて，各々 5つの温度で，連続光のもとでのシミュ
• Cext 1，L(t) 1，T 二 0.2238，0.2 242，0.2 246，0.2 250，0.2 254，C = 5.5，CJ = 1， CR 1，ε 0.01，T 0.35，α 1.5，ω1- 0.1，
LK =0.5，R=0.1. これらのパラメータを用いた MATLABj8imulinkによる時間応答を第 3図に示す. た だ い 初 期 条 件 は ， ω(0) = 0.4， x(O) = 0.62，y(O) = 0.56，z(O)=0.2とする.非線形関数 g(z，T)は，本来は 熱平衡式から導出するが，計算時間がかかるので，我々 のシミュレーションではスプライン関数近似したもの を用いている.
1.4
。
F i g . 3: T = 0 . 2 2 4 6 の と き の 連 続 光 下 で の 持 続 的 内 生 リズムの時間応答
2.2 デンプンとショ糖蓄積量モデル CAM植物の光合成産物は， 光合成による二酸化炭
素消費量 Cco2 に比例する .さらに， ショ糖 S(t)とデ ンプン C(t)は分割率 γ(t)により分割されて，デンプ ンとショ糖として蓄積される.この蓄積が積分要素と してダイナミクスを生じる.さらに，ショ糖蓄積量は
輸送比率 η(t)と呼吸比率 h(t)により消費される .ここ
s(t)はデンプン分解速度である .さらに，
レーションを行っている
ただし，
Cco2(t)は Blasiusのモデ、ル式の光合成による二酸化炭 素消費量であるが，これを光合成産物と同一視するこ
とにする.
さらに，呼吸による二酸化炭素生成量 Rco2をつぎのよ う に シ ョ 糖 蓄 積 量 に と 呼 吸 比 率 九 (t) を か け た も の と し
て次式で与える.
Rco2(t)=h(t)S(t) (3)
3 ショ糖ホメオスタシス ショ糖ホメオスタシスを実現するために， 8ekiらは
デンプン分解速度 s(t)が変化するモデ、ルを立てている. 我々は 16)において，ショ糖ダイナミクスが定常値とな るデンプン分解比率を次式のように逆算したものを提
案した .
S(t) (1 -γ )Cco2 (t) + s(t)C(t) - η( (t) 十 九 (t) )S(t)
したがって，次式を満足する s(t)により，ショ糖ホメ オスタシスが達成される.
(4)
ここで， 8atは生物系の制約を考えて，最小値はゼロ， 最大値は smと飽和要素を入れている.ただし，ふが ショ糖の定常値であるが，これを事前に与える必要が ある.当然ながら，明期の長さにより，消費されるショ 糖量は変化するため，この値も，明期の長さに依存す
るため，シミュレ ーションでは，デンプン量が定常振
T~O .
10 15 20 time
( H ふ - ( 1 - γ ) C c o 2 (t ) ¥ s(t)=8at(~~~'" \--"I-L\"~WL. \V/
¥ C(t) )