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C A M植物のショ糖ホメオスタシスモデル 大 分 大 学 0 )1 1崎 圭 亮 末 光 治 雄 松 尾 孝 美 大分工業高等専門学校 小西忠司十時優介
ModelingofofSucroseHomeostasisinCrassulaceanAcidMetabolism 本K.Kawasaki，H.SuemitsuandT.Matsuo，Oitauniversity T.Konishi，Y.Totoki， InstituteofNationalCollegesofTechinology，OitaNationalCollegeofTechnology
Abstract Themechanismofendogenouscircadianphotosynthesisoscilationsofplantsperform- ingcras叫 aceanacidmetabolism(CAM)isinvestigatedintermsofanonlineartheoreticalmodel. Blasiusetal. usedthroughoutcontinuoustimedi百'erentialequationswhichadequatelyreflectthe CAMdynamics. Satakeetal. haverecentlyreportedtherelatioshipamongstarchbreakdown， sucrosehomeostasisandcircadianrhythm.Inthisreport，weembedthesucrose-starchdynamics intotheCAMdynamicsandcomparethesucrosehomeostasisinCAMplantswithAbabidopsis plantsbythecomputersimulation.
1 まえがき
植物の光合成には， C3型， C4型，およびCAM(Cras-
ベンケイソウ型有機酸代謝)と呼ばれる乾燥環境に高度
に適応した炭素代謝機構を進化させている. Blasiusら
は， 1つの細胞の生体時計の機構を 4次の非線形微分方
程式としてモデ、ル化している.このモデルでは ，1つの '
細胞の 3つ反応体プール(細胞内の 002，細胞質内のリ ンゴ酸，液胞内のリンゴ酸)の濃度と液胞のリン脂質分 子の表面濃度に対する膜配列の平均値を状態変数の 4つ
の非線形微分方程式を提案し，実験データから各種パラ
メータを無次元量として与え，連続光下でリミットサイ 」
クルが発生することと明暗光の影響，温度変化，膜配列 へのノイズの影響などをシミュレーションにより行って いる [1，2].
また我々は， Blasiusらのモデルにおいて，人工環境
想定した連続光，一定温度条件下で，細胞内の CO2，細 4
胞質内のリンゴ酸，液胞内のリンゴ酸が測定可能とい う条件下で，液胞内リンゴ酸濃度と液胞膜内リン脂質分 子の輸送現象を特定する膜配列の非線形特性を推定す るオブザーパを提案し， MATLABシミュレーシヨ、を 行った [3，4].しなしながら，細胞内の 002濃度は，他 の状態変数よりも将来リアルタイム計測ができる可能 性があるが，現状で計測するのは難しい.このため，現 状でも測定可能で、ある外気からの二酸化炭素取り込み
量である.そこで，外気からの二酸化炭素取り込み量と 細胞内の CO2濃度は非線形代数方程式で関係づけられ ていることから，我々は測定値から細胞内の CO2濃度
を計算する方法を提案し，細胞内の CO2濃度のみの情
報を用い，操作量に外部 CO2，光の強度を用いて，生
体リズムの周波数と位相を制御するフィードパック制御
系およびフィードフォワ←ド制御系を構成した [5].ま 多肉植物は， CAM型光合成 (crasulaceanacidmetabolism?た，さらに，甲斐らの Blasiusのモデルを用いた多細胞
sulaceanAcidMetabolism) 型がある .サ ボテンなどの
結合モデルを，細胞外への炭水化物の流入出が維管束 による細胞間結合であるという仮定に基づき，細胞内の CO2濃度の流束だけに細胞聞の CO2濃度の差がブイー ド、パックされる 2細胞同期モデ、ルを提案し，このフィー
ドパック結合が同期にどのような影響を与えるのかを， MATLAB/Simulinkによりシミュレーションを行った. しかしながら，細胞外への炭水化物の流入出がどのよう な機構で行われているかは，モデ、ル化されていなかった.
最近佐竹らは， C3植物であるシロイヌナズナを例に， 炭素資源の継続的な利用にために植物がどのようにでん ぷん代謝を制御しているのかを実験し，その結果からショ 糖とデンプンの動的モデ、ルを提案している [10，1，12]. 実験では，シロイヌナズナのデンプン量は，明期には時 聞の経過とともにほぼ一定の傾きで増加し，暗期にも ほぼ一定の傾きで減少し，このデンプン量の線形性は 日長が変化しても維持される .さらに，昼が短い環境下 に置かれると，昼間により多くのデンプンを生産して 十分な貯えを準備し，さらに夜の消費速度を遅くするこ とで，1日の終わりまで炭素資源を保持することを行つ ていると大原らは述べている [12]. さらに，提案した数 理モデルでは，光合成が明期に一定速度で進み，その産 物がショ糖とデンプンに一定の割合で分解される.ここ で，ショ糖は呼吸に使われたり，光合成ができない器官 へ輸送される.また，デンプンはある速度でショ糖に分