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動になるようにこの値を見つける必要があった . しか しながら,本来のショ糖ホメオスタシスは,この働き もフィードバックループ内に含まれるはずで、ある .
そこで,本稿では,ショ糖定常値 S*をショ糖とデン プンのフィードパック項で置き換えた以下のモデルを
提案する .
β(t) HSv(t)-(1-γ)Cco2(t) (5) C(t)
Sv(t) So+υ(t) (6) 心(t) αυ (t)+ゆ(t) (7)
ifν (t) > 0
Fig.6:明暗光 (8L:16D)の場合の Jco2応答.(青):ショ糖 ホメオスタシスを考慮した CAM植物 1細胞の Jco2(t). (緑):ショ糖ホメオスタシスを考慮していない CAM植 物 1細胞の Jco2(t).(赤):明暗光.
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Fig.7: 明 暗 光 (8L:16D) の 場 合 の シ ョ 糖 S(t) 応 答 . (青) : ショ糖応答. (赤):明暗光.
つぎは明暗光 (12L(12時間明):12D(12時間暗))を与 えた場合の結果である.デンプンの蓄積は明期はステッ プ応答の途中波形に近く,暗期には線形減少となって し=る
図 10,図 1,図 12,図 13に,各々,明暗光 (12L:12D) の場合の Jco2応答,ショ糖 S(t)応答,デンプン C(t), デンプン分解速度 s(t)の応答を示す.
最後は明暗光 (16L(16時間明):8D(8時間暗))を与え た場合の結果である .デンプンの蓄積は明期はステッ プ応答の途中波形に近く,暗期には線形減少となって し3 る
図 14,図 15,図 16,図 17に,各々,明暗光 (16L:8D) の場合の Jco2応答,ショ糖 S(t)応答,デンプン C(t), デンプン分解速度 s(t)の応答を示す.
ν(t) Rel町
if v(t) = 0 (8) -S1 ifv(t)<0
(JG'l
(9) Relay は リ レ ー 用 で あ り , O N は 1, O F F は -1
こ こ で ,
の{直で、,
する .ν(t)の右辺のリレ ー関数内は,デンプンの時間 平均値の瞬時傾斜(トレンド傾斜に相当)を算出する ものであり , リレー要素はその符号を検出するもので あるが,生物系での検出遅れを考慮してリレ ー要素を 入れている.ゆ (t)はデンブンのトレンドが増加してい るとき,ショ糖分解を増加させ, トレンドが減少して いるときは,ショ糖分解を減少させる項となっている . これにより,佐竹らのモデルでは,体内時計の位相を 直接検出するのではなく,代謝濃度からのフィードパッ クという形で,ショ糖ホメオスタシスを実現するモデ ルを提案で、きる.これは"図 5のように,デンプン分 解速度。(t)にショ糖とデンプンのフィードパック項が あるモデルとなっている .
Fig.5:デンプン (C)とショ糖 (8)とCAM代謝ダイナ ミクスとのフィードパック構造 2
4 シミュレーション結果
パラメ ータを以下のように設定した結果を示す.
γ=0.6;s=1;η=0.5;h=0.2;sm=30 So=0.082;S1=0.18;α=20;ε=5X 10-3
まず,光は明暗光 (8L(8時間明):16D(16時間暗))を 与えた場合の結果である .デンプンの蓄積は明期はス テップ応答の途中波形に近く,暗期には線形減少となっ ている
図 6,図 7,図 8,図 9に,各々,明暗光 (8L:16D)の 場合の Jco2応答,ショ糖 S(t)応答,デンプン C(t),デ ンプン分解速度 s(t)の応答を示す.
ONタイミングは e,OFFタイミングは -eと
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Fig.8:明暗光 (8L:16D)の場合のデンプン C(t)応答. (青):デ、ンプン応答 . (赤):明暗光 .
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