Page 65 - MOSAD BIYALIK-zochalim.MOSAD BIYALIK-zochalim.1A

‫‪Pg: 65 - 5-Front 21-06-15‬‬

‫יהירב ‪65‬‬

‫ברוב משפחות הצבים‪ ,‬לרבות משפחת צבי הים ומשפחת צבי‬ ‫‪5‬‬
‫היבשה‪ ,‬פועלת ‪ .TSD‬בצבים מקובל שהדגרה בטמפרטורה‬
‫איור ‪ .49‬עוברים של שממית בתים (‪)Hemidactylus turcicus‬‬ ‫נמוכה יוצרת זכרים‪ ,‬ובטמפרטורה גבוהה נקבות‪ .‬למשל‪ ,‬בניסויי‬
‫‪ 23 ,20-19 ,14‬ו־‪ 34‬ימים (ב־‪ 30‬מ"צ) אחרי הטלת הביצה [‪.]1536‬‬ ‫מעבדה בהדגרת ביצים של צב היבשה המצוי‪ ,‬ביצים שהודגרו‬
‫בטמפרטורות עד ‪ 30‬מ"צ בקעו מהן זכרים‪ ,‬ואילו מן הביצים‬
‫ובין הטלתה — הרי הקליפה יכולה להיווצר רק אחרי ההפריה‪,‬‬
‫ואילו ההטלה יכולה להתבצע רק אחרי שהקליפה תושלם‪.‬‬ ‫שהודגרו ב־‪ 31‬מ"צ ומעלה בקעו נקבות [‪.]1179‬‬
‫בינתיים העובר מתחיל להתפתח‪ .‬כשביצת זוחל מוטלת‪ ,‬העובר‬
‫לפעמים נמצא בצבים דגם מסובך יותר ובו זכרים נוצרו רק בטמפרטורה‬
‫בתוכה כבר בשלב שיש לו עיניים וניצני גפיים (איור ‪.)49‬‬ ‫בינונית‪ ,‬בעוד הן טמפרטורה גבוהה יותר הן טמפרטורה נמוכה יותר‬
‫התפתחות העובר השלם ואיבריו עד לבקיעה תוארה בדרגות‬ ‫יצרו נקבות [‪ .]1675‬מכאן מתעוררת השאלה האם בכל המינים שבהם‬
‫פירוט שונות [‪ :]262‬לפעמים כולל הרמה ההיסטולוגית‪ ,‬במספר‬ ‫הטמפרטורה הנמוכה יצרה זכרים‪ ,‬בכלל נבחנו גם טמפרטורות נמוכות‬
‫מינים נבחרים [‪ ]1196‬של צבים [‪ ,]1674 ,676 ,534‬תנינים [‪,]1227‬‬ ‫עוד יותר שלפי דגם זה עשויות גם הן לייצר נקבות? אבל במשפחות‬
‫קשקשאים [‪ ,]1268a ,806‬לטאות [‪ ]1165 ,1080‬ונחשים [‪,1221‬‬ ‫צבים אחדות חלק מהמינים או כל המינים בעלי כרומוזומי מין בזכר‪,‬‬
‫‪ ]1692‬וגם בספנודון [‪ .]459‬יש גם דיווחים על ההתפתחות של‬ ‫ובמשפחת הצב הרך פועלים כרומוזומי זוויג בנקבה‪ .‬במשפחת צבי הביצות‬
‫איברים נבחרים‪ ,‬כגון מערכת העצבים המרכזית [‪ ]1327‬או‬ ‫‪ Geoemydidae‬נמצאים במינים שונים כל שלושת המנגנונים‪,TSD :‬‬
‫מערכת המין [‪ .]1224‬התפתחות עמוד השדרה רלוונטית במיוחד‬ ‫‪ .WZ ,XY‬בסדרת התנינאים‪ ,‬ככל הידוע‪ ,‬בכל המינים יש ‪ ,TSD‬וכמו‬
‫בצבים ברוב המינים הזכרים נוצרים בטמפרטורות הנמוכות וביתרם —‬
‫לזוחלים מטעמים אחדים כדלקמן‪.‬‬ ‫בטמפרטורות הבינוניות [‪ ,]920‬לעומת זאת בספנודון הזכרים מתפתחים‬
‫התפתחות עמוד השדרה מייצגת את התפתחות הסגמנטים‬ ‫בטמפרטורה הגבוהה יותר דווקא [‪ .]1056‬בין הלטאות לא נבדקו כל‬
‫ואת קביעת מספרם‪ ,‬ועל ידי כך גם ספירות קשקשים מסוימות‬ ‫המשפחות אך במקרים רבים מיוצגים באותה המשפחה שני מנגנונים‪:‬‬
‫‪ TSD‬וגם ‪ ,XY‬למשל בחומטיים‪ ,‬ובמשפחות רבות יותר יש ‪ TSD‬עם‬
‫המקובלות כחשובות בסיסטמטיקה‪.‬‬ ‫‪ ,ZW‬למשל בחרדוניים ובלטאיים‪ .‬בקרב השממיתיים מיוצגים שלושת‬
‫המנגנונים‪ .WZ ,XY ,TSD :‬במיני שממיות וחרדוניים הזכרים מתפתחים‬
‫יתרה מזאת‪ ,‬תהליך הסגמנטציה (ויצירת הסגמנטים) מושפע מן‬ ‫בטמפרטורה הגבוהה יותר; כל הנחשים שנבדקו הם בעלי ‪.]846[ ZW‬‬
‫הטמפרטורה בזמן התפתחות העובר‪ .‬השפעה זו נחקרה וגם מיושמת‬ ‫בנוסף על שלושת המנגנונים העיקריים האלה פועל בכמה זוחלים‪ ,‬למשל‬
‫בייחוד בדגים אבל זוהתה בכל מחלקות החולייתנים‪ ,‬לפחות בזנב‪ .‬הדגם‬ ‫במשפ' הזיקיתיים ובצבים רבים‪ ,‬מנגנון גנטי לקביעת זוויג בלי כרומוזומי‬
‫שלה אינו פשוט וגם שנוי במחלוקת‪ .‬לפי הבנתי האישית את תוצאות‬
‫המחקרים (בעיקר בדגים)‪ ,‬רוב המחקרים ניסו רק חלק מטווח הטמפרטורות‬ ‫מין ניכרים מורפולוגית (‪.)genetic sex determination = GSD‬‬
‫הרלוונטי ולכן הניבו מסקנה חלקית‪ ,‬כאילו מספר החוליות יורד (כלומר‬ ‫בסיכום מתברר שהמצב המקורי בקרב הזוחלים היה ‪ TSD‬ומתוך‬
‫מתפתח מספר קטן שלהן) ככל שטמפרטורת הסביבה של העובר גבוהה‬ ‫זה התפתחו פעמים אחדות כרומוזומי מין כאלה או אחרים [‪ .]1187‬חרף‬
‫יותר‪ ,‬או לפעמים ההפך‪ .‬לדעתי התמונה השלמה התקבלה במחקרים‬ ‫מאמצי החוקרים‪ ,‬טרם הוברר מנגנון הפעולה של ‪ ,TSD‬כיצד הטמפרטורה‬
‫המעטים שניצלו טווח טמפרטורות רחב יותר‪ .‬באלה נמצא שטמפרטורה‬
‫בינונית מניבה מספר חוליות מזערי‪ ,‬ושהן טמפרטורות נמוכות יותר הן‬ ‫מכריעה בין התפתחות הגונדות [‪.]856‬‬
‫טמפרטורות גבוהות יותר מעלות את מספר החוליות‪ .‬כלומר העקומה‬ ‫קליפת הביצה חדירה למים או לפחות לאדי מים‪ .‬הביצים בעלות‬
‫המראה את מספר החוליות כפונקציה של הטמפרטורה היא בצורת ‪.V‬‬ ‫הקליפה הגלדנית‪ ,‬הרווחת בקשקשאים‪ ,‬סופגות מים במשך האינקובציה‪.‬‬
‫מתקבל הרושם שהטמפרטורה הבינונית הממזערת את מספר החוליות‬ ‫בתלות בלחות הסביבה ובמאזן הלחצים האוסמוטיים הן עשויות להגיע‬
‫קרובה לטמפרטורה האופטימלית של המין‪ .‬דוגמה מקומית נמצאה בזנב‬ ‫לנפח ומסה עד פי ארבעה ויותר מאלה שבזמן ההטלה [‪ .]900 ,350‬רוב‬
‫השממית ישימונית מצויה‪ .‬מספר חוליות הזנב היה באזור שבין איזותרמות‬ ‫המים האלה נאגרים בחלבון הביצה ואינם מתבטאים במשקל האבקוע‬
‫אוגוסט ‪ 28‬ו־‪ 32‬מ"צ‪ 29-28 ,‬חוליות זנב (‪ 11‬פרטים) אבל באזורים החמים‬ ‫[‪ .]350‬ואולם כנראה שחרדון סיני הוא אחד היוצאים מן הכלל בעניין זה‪,‬‬
‫פחות וגם באלה החמים יותר‪ ,‬משני עברי האזור הזה‪ 35-30 ,‬חוליות (‪24‬‬ ‫וראו בשער השלישי‪ .‬גם בחלק ממיני הצבים‪ ,‬למשל צבגון אדום אוזן‪,‬‬
‫קליפת הביצה גלדנית והביצה סופגת מים ותופחת [‪ .]357‬לעומתם בצבים‬
‫פרטים‪ .‬ראו גם בתיאור הישימונית בשער השלישי) [‪.]1518 ,1517‬‬ ‫אחרים‪ ,‬למשל צבי היבשה הישראליים‪ ,‬קליפת הביצה קשה וצפידה‬
‫שלישית‪ ,‬כושר שבירת הזנב‪ ,‬כושר שכה שכיח בקשקשאים וכה‬ ‫והביצה אינה סופגת מים‪ ,‬לפחות לא בתנאים המקומיים‪ .‬אך במינים‬
‫חשוב בחייהם‪ ,‬תלוי במידה רבה במבנה חוליות הזנב‪ .‬המבנה הזה נובע‬ ‫אחרים ידועים מקרים (ותועדו בצילום) שביצי צבים קשות קליפה ספגו‬
‫מההתפתחות העוברית שלהן‪ .‬פרטים יבואו בפרק ‪ 2.7.4‬אוטוטומיה‬ ‫מים‪ ,‬תפחו‪ ,‬ולפיכך נסדקו מבלי שבולע לעוברים‪ ,‬ואכן בקעו בהצלחה‬
‫ורגנרציה אך העיקרון השכיח הוא שבחוליות הזנב בתהליך הרה־סגמנטציה‬ ‫[‪ .]829‬לביצים הכדוריות של צבי ים וצב רך יש מעין מעמד ביניים‪ .‬שיעור‬
‫שני חצאי הסומיט (יותר בדיוק הסקלרוטום) החוברים לחוליה אחת‪ ,‬אינם‬ ‫הסידן בקליפתן בינוני‪ ,‬ולפעמים חוקרים שונים מתארים באותו המין את‬
‫מתאחים בשלמות אלא נותר ביניהם סדק‪ .‬זהו סדק האוטוטומיה‪ ,‬המישור‬ ‫הביצים כבעלות קליפה קשה או גלדנית (אולי בשל הניסיון ההשוואתי‬
‫השונה של החוקרים)‪ .‬הביצים האלה בדרך כלל אינן תופחות באינקובציה‬
‫שבו נשברת החוליה בהישבר הזנב‪.‬‬ ‫[‪ ]900‬וסביר שגם שטח הקליפה המזערי של ביצה כדורית אינו מתאים‬

‫לזה‪ .‬עוד פרטים מופיעים בחלק מתיאורי המינים בשער השלישי‪.‬‬

‫‪ 2.6.7‬התפתחות העובר והשרצה‬

‫כפי שכבר נאמר תהליך יצירת הקליפה המגינה‪ ,‬המכילה סידן‬
‫בשיעור כזה או אחר‪ ,‬אוכף מרווח זמן ניכר בין הפריית הביצה‬