Page 177 - MOSAD BIYALIK-zochalim.MOSAD BIYALIK-zochalim.1A
P. 177
Pg: 177 - 12-Front 21-06-15
שקשאיםק :הרדס 177
ולכלל הלטאות )2( .בבלוטות שבפה מתפתחת הפרשת חלבונים ,כתופעה מאמין שהטבעון חי בעבר הקרוב גם בצפון ארץ ישראל ,ואני 12
משותפת לכלל הנחשים ולכמה משפחות לטאות הקרובות להם ,לרבות מניח שגבול התפוצה הדרומי שלו ,כמו זה של כמה מינים
איגואניים (כאן הן נשארות בשתי הלסתות) ,כוחים והלודרמה (כאן הן אחרים ,נסוג צפונה בעקבות ההפחתה במשקעים והתייבשות
מצטמצמות ללסת התחתונה) )3( .התפתחות הנחשים :צמצום בלוטות
מפרישות חלבון ללסת העליונה [ .]899aהתנחשות :ריבוי סגמנטים ,טשטוש האזור [.]696
הבדלים בין מקטעי הגוף ,ואובדן גפיים (כך נשארים למשל החנקיים))4( .
פרימורדיום השיניים (הרקמה יוצרת השיניים) הקדמי והאחורי נפרדים. אורח חיים :בתורכיה חי בקרקע או תחת אבנים בדרך כלל באזורים עם
בלוטות ארס בלסת העליונה [ ]899aמקושרות לפרימורדיום האחורי .מצב כסות שיחים דלילה ,לפעמים גם בשולי החורש או בתוכו .ניזון מחרקים
זה אופייני לכלל הנחשים בעלי שיני מרזב אחוריות .בשתי קבוצות מקרב [ .]208שם ,האופן העיקרי למצוא אותו הוא הפיכת אבנים [ .]1078aבסקר
אלה ( )5מתפתחות שיני ארס צינוריות קדמיות — בפתנים ובצפעיים מפורט שנערך בדרום תורכיה (מול קפריסין) והשווה בין בתי גידול
שונים ,הטבעון נמצא בעיקר ביער ובחורש ,פחות מזה בגריגה ,וכלל לא
[.]379a נמצא בבתי הגידול הפתוחים יותר .מבחינה עונתית הוא נמצא בעיקר
מהלך האבולוציה בקרב הנחשים ,בין המשפחות ,שנוי במחלוקת. בחודשי אפריל-מאי [ .]1463aבסקר נרחב נמצא ש־ 11%מהפרטים עברו
מוסכם שהנחשיליים והנימוניים הם הפרימיטיביים ביותר בין המשפחות
שחיות כיום [ .]1646לפי דעה שרווחה זמן רב ,מנחשים "צרי פה" כאלה אוטוטומיה וזנבם קטוע [.]102
התפתחו הנחשים "רחבי הפה" (לרבות זעמניים וצפעיים) ,שלסתותיהם
הארוכות והממופרקות מאפשרות בליעת טרף ענקי .אבל מחקר חדש, רבייה :הנקבה מטילה 2-1ביצים [.]208
שמבוסס על 260תכונות מורפולוגיות ושלוש תכונות אקולוגיות ,הראה
שהנחשים המאובנים הימיים בעלי הגפיים מהסוגים Pachyrhachis 3.4.4תת־סדרה :נחשי ם Sub-Order
ו־ ,Haasiophisמתקופת הקרטיקון בארץ ישראל ,הם הנחשים
הפרימיטיביים ביותר .אם כך ,מסקנת המחקר הייתה שלסתות ארוכות )Ophidia (=Serpentes
עם מפער פה רחב הן תכונה יסודית וכללית בנחשים ,ואילו מבנה הראש
של הנחשיליים והנימוניים פירושו התאמה משנית לחיי חפירה (השערה הנחשים (ראו טבלה )1הם החידוש הגדול האחרון ,המאוחר
אבולוציונית זו אכן נראית סבירה יותר) [ .]931להיפותזה זו מתאים גם ביותר ,של האבולוציה .המאובנים הברורים הקדומים ביותר
הממצא שהתקבל מבדיקה מפורטת של מבנה העין בנחשים בהשוואה שלהם הם מתקופת הקרטיקון (שלפני 65-145מיליון שנים),
לקבוצות אחרות שונות .התברר שעין הנחשים דומה יותר לאלה של בזמן שרוב משפחות הלטאות כבר היו נבדלות .מבחינה
חולייתנים אקווטיים שונים מאשר לאלה של חופרים ושוכני מחילות [.]363 אבולוציונית הם קרובים ללטאות :הם התפתחו מקרבן ודומים
הגולגולת של הנחשים היא פלטיבזית ואין מחיצת אינטראורביטל [,438 בתכונות רבות .לכן שתי הקבוצות מאוחדות בסדרת הקשקשאים.
.]1009cקדרת המוח מושלמת מלפנים על ידי ענפים יורדים של עצמות בהשוואה לרוב הלטאות ,ההבדל הבולט ביותר הוא בהיעדר
הפריאטליה והפרונטליה .הקשת הטמפורלית נעלמה ,כך שהקוואדרטום הגפיים בנחשים (כיום רק בכמה משפחות נחשים פרימיטיביות
והלסת קשורים לצד קדרת המוח רק באמצעות הסופראטמפורל (החופשי נותרו שרידים זעירים של גפיים) .לכל הנחשים צורת גוף אחידה
לעיתים קרובות) .הלסתות התחתונות קשורות ביניהן (בסנטר) רק בליגמנט, למדי — גליל ארוך .אורכם (כולל הזנב) ,לפי המין ,מ־ 15ס"מ
ועל פי רוב מתפתח כושר תנועה בין הדנטלה ובין החלק האחורי של עד 10.4מטרים ,כמעט שלושה סדרי גודל .רובם יבשתיים־
הלסת .גם עצמות הלסת העליונה והחך בעלות כושר תנועה ניכר ,לאחר קרקעיים אך רבים הם תת־קרקעיים ,שוכני עצים ,אקווטיים
אובדן רבות מעצמות הפנים .לפיכך ברוב המשפחות מפתח הפה עצום. או ימיים .כולם טורפים וכמעט לכולם יש לסתות שבנויות
לבליעת טרף גדול בשלמותו ,תכונה אופיינית מאוד לנחשים.
אין חלון פריאטלי .הסטפס נשען על הקוואדרטום בהעדר עור תוף. בגלל זה למעשה ִמ ְפער הלסתות שלהם מגביל את גודל הטרף
השיניים אקרודונטיות וכפופות אחורה ,ובמינים "מתקדמים" מסוימים שלהם [ ,]1246 ,1182ובהשוואת מינים שונים רואים מתאם בין
לאחדות מהשיניים יש מרזב לאורכן או תעלה סגורה למעבר ארס .באופן
פרימיטיבי יש שיניים על עצמות הפרמקסילה ,מקסילה ,דנטלה ,פלטין גודל הראש וגודל הטרף [.]1566a
ופטריגואיד( .על כל עצם בשורה אחת ).ברוב המינים נעדרות השיניים
אבולוציה ואפיון :הנחשים התפתחו בלי ספק מקרב הלטאיים ,אם כי פרטי
מהמפרמקסילה ,ובמקרים שונים ידועים צמצומים נוספים. התהליך האבולוציוני שנויים במחלוקת למרות התקדמות מחקרית רבה ,הן
התארכות הגוף כרוכה בריבוי חוליות עמוד השדרה ,במינים שונים בתחום הפליאונטולוגי (מאז הקרטיקון) הן בהשוואות (חלקיות) של דנ"א.
יש 400-200חוליות .כללית יש מתאם בין מספר החוליות ואורך הגוף זהו אחד הפרקים המרתקים והסוערים בחקר האנטומיה והאבולוציה של
אבל היחס בין השניים אינו אחיד .מספר החוליות מבטא כנראה לחצים הזוחלים .אחת משתי ההיפותזות העיקריות קושרת את מוצאם לזוחלים
אבולוציוניים לגודל גוף מסוים אבל גם לתפקודים אחרים .יחסית לאורך ימיים קדומים ,שצאצאיהם הם הכוחים ולפיה צמצום הגפיים התרחש
הגוף ,המספר גבוה מהרגיל במינים חונקים ולופתים ונמוך מהשכיח בים .ההיפותזה הנגדית מייחסת להם מוצא מלטאות יבשתיות — כלומר
במינים מתחפרים [ .]941bההתנחשות מלווה גם בשינויים בשרירים צמצום הגפיים התנהל ביבשה — ולאחרונה נתמכה בבדיקת דנ"א חלקית
ובאיברים הפנימיים ,ששונים בקבוצות השונות [ .]931במינים הנחשוניים שלא אישרה קרבה לכוחים [ .]1470מחקרים אחרים בדנ"א גרעיני ודנ"א
שכיח ייעול עקרוני של שרירי עמוד השדרה ,שבחלקם אינם מקשרים בין מיטוכונדריאלי מצאו שהנחשים אומנם לא התפתחו ממש מקרב קבוצת
חוליה לשכנתה ,אלא מגשרים על פני כמה חוליות עוקבות .בנחשים זוג המשפחות הכוללת את הכוחיים ,אבל יחסית קרובים לאלה [.]1646 ,1428
מפרקים נוסף בין כל שתי חוליות (בנוסף לזיגאפופיזות) מאפשר הקשחה לפי מסקנות מחקר אחר ,בקרב נחשים קדומים כנראה שהתרחש כמה
של עמוד השדרה לצד גמישותו (ראו פרק ,)2.1.4ומבנה החוליות במינים
השונים מושפע מצירוף צרכים מכניים ומורשת אבולוציונית־סיסטמטית. פעמים תהליך אבולוציוני של שיקום חלקי של הגפיים [.]1686
החוליות פרוצליות .אין עצם חזה .אין חגורה וגפיים קדמיים; רק במינים לפי סיכום פשטני מעט ,אך מאיר עיניים ,של מחקר מרובה היבטים
פרימיטיביים יש רק שרידים של חגורה וגפיים אחוריים .הזנב על פי רוב ומקורות ,אפשר לתאר את ההתפתחות האבולוציונית של הנחשים בשלבים
אלה )1( :הנוכחות של בלוטות מפרישות רוק רירי בפה משותפת לספנודון
קצר בהרבה מן הגוף.
