Page 109 - MOSAD BIYALIK-zochalim.MOSAD BIYALIK-zochalim.1A

‫‪Pg: 109 - 7-Front 21-06-15‬‬

‫שקשאיםק ‪:‬הרדס ‪109‬‬

‫איור ‪ .61‬מפה סכמטית של תפוצת התת־מינים של החרדון המצוי (‪Laudakia‬‬ ‫מכביד נוסף‪ ,‬שמקטין את המדגמים המקומיים שזמינים להשוואה‪ ,‬הוא‬
‫‪.]1579[ )stellio sspp.‬‬ ‫השונות המקומית בכל אוכלוסייה‪ .‬שונות זו נובעת מגורמים מעל ומעבר‬
‫לשונות הגנוטיפית והפנוטיפית הבסיסית‪ :‬שונות בתחום הפרט (אסימטריה‬
‫יש ספרים [כגון ‪ ]206b‬שמחילים את שם התת־מין על — ‪L. s. picea‬‬ ‫ימין־שמאל)‪ ,‬ושונות עם הגיל‪ ,‬הזוויג‪ ,‬ומצב הזנב (אפקט זליגמן‪ ,‬ראו‬
‫החרדונים המצויים בשטח שבין אנטוליה והנגב‪ ,‬והחסרים הגדרה לתת־‬ ‫סעיף ‪ ,)2.5.3.2‬בנוסף על השונות הנורמלית‪ .‬הבדיקה המקפת ביותר‬
‫של השונות הגיאוגרפית והשלכותיה על הסיסטמטיקה התוך־מינית של‬
‫מין‪.‬‬
‫בשטח שבין אנטוליה והנגב נראית שונות מורפולוגית גיאוגרפית‬ ‫החרדון המצוי פורסמה לפני כ־‪ 50‬שנה [‪.]441a‬‬
‫ניכרת‪ .‬למשל‪ ,‬רק בגולן ובלבנון רואים בפרטים רבים‪ ,‬בגרון השחרחר‪,‬‬ ‫עד כה תוארו כמה תת־מינים ברורים‪ ,‬כולם בשולי מרחב התפוצה‬
‫כתם משולש בצבע צהוב עז‪ .‬המספר הממוצע של למלות תת־אצבעיות‬ ‫של המין [‪( ]1579‬איור ‪ .)61‬התת־מין הטיפוסי (‪ ,)L. s. stellio‬בעל ראש‬
‫(אצבע רביעית‪ ,‬רגל אחורית) שונה קצת באוכלוסיות שונות‪ ,‬בטווח ‪-23‬‬ ‫אדום־צהוב‪ ,‬מצוי רק על קבוצת איי דלוס־מיקונוס ממזרח ליוון (איור ‪116‬‬
‫‪ .25‬לשיטות המחקר המורפולוגי ראוי להוסיף מחקר גנטי‪ ,‬כגון השוואת‬ ‫ממחיש שאין לשייך את אוכלוסיות הלבנט לטקסון זה)‪ .‬מסביב למרחב‬
‫רצפי דנ"א (אלא שמחקר כזה תלוי תקציב) וגם מחקר התנהגותי‪ .‬יש‬ ‫תפוצה זה ביתר איי יוון‪ ,‬ביוון‪ ,‬ובמערב אנטוליה מצוי ‪ ;L. s. daani‬את‬
‫עדויות על שונות גיאוגרפית בהתנהגות הקידה המפורסמת של החרדון‪,‬‬ ‫ההבחנה הזאת‪ ,‬שהייתה שנויה במחלוקת‪ ,‬אישרנו אנחנו [‪ ]110‬ואחרים‬
‫כלומר מספר הקידות ברצף אחד והקצב שלהן (ראו להלן)‪ .‬שרשרת‬ ‫[‪ .]329‬ההבדל בין שני התת־מינים האלה מתבטא בתכונות רבות‪ ,‬בין‬
‫הקידות כולה איטית יותר וממושכת בחרדון המצוי הצפוני מאשר בדרומי‬ ‫היתר באופי הדו־פרצופיות הזוויגית‪ ,‬שב־‪ L. s. stellio‬מתבטאת בעיקר‬
‫בצבעים ואילו ב–‪ L. s. daani‬בעיקר בגודל הגוף ובפרופורציות שבין‬
‫[‪.]1129‬‬ ‫חלקיו‪ .‬לאי קפריסין תת־מין משלו‪ ;L. s. cypriaca ,‬האוכלוסייה הזאת‬
‫חקירת ההקשר הגיאוגרפי של השונות המורפולוגית (וגם הגנטית)‪,‬‬
‫כלומר מיפוי תפוצת התת־מינים‪ ,‬מסתבכת מפאת צירוף הנסיבות‪ ,‬שבהן‬ ‫מצטיינת‪ ,‬בין השאר‪ ,‬בצבע אפור־כסוף בלי רכיב צהוב [‪.]441a‬‬
‫מצד אחד ראוי להשתמש בחרדונים שנאספו במוזיאונים במשך עשרות‬ ‫במדבר הבזלת שבמזרח ירדן ודרום סוריה חי ‪ L. s. picea‬בצבעי‬
‫שנים‪ ,‬אבל מצד שני ההשתנות הטבעית של האקלים והשינויים הסביבתיים‬ ‫הסלמנדרה המצויה (שחור עם כתמים צהובים־כתומים קטנים — בצעיר‬
‫מעשי ידי אדם יכולים להסיט במשך הזמן גבולות תפוצה של מינים ותת־‬ ‫ובנקבה; ואילו הזכר משחיר כמעט לגמרי) [‪( ]1564 ,1070‬איור ‪.)115‬‬
‫מינים‪ .‬ואכן בתחום ישראל נתגלו שינויים בגבול התפוצה שבין החרדון‬ ‫לאחרונה נמצאו בשולי אוכלוסייה פרטים עם תכונות ביניים המאשרים‬
‫המצוי הצפוני‪ ,‬הים תיכוני (‪ ,)L. s. ssp.‬ובין החרדון המצוי הדרומי‪,‬‬
‫המדברי (‪ .)L. s. brachydactyla‬קל להבחין בין שני התת־מינים לפי‬ ‫שמדובר בתת־מין ולא במין נפרד [‪.]Disi, unpublished‬‬
‫מספר הלמלות התת־אצבעיות לאורך האצבע הרביעית ברגל האחורית‪,‬‬ ‫בנגב (אך לא בדרומו) ובצפון סיני חי תת־מין בעל שם עברי‪ :‬חרדון‬
‫שגבוה יותר בתת־מין הצפוני‪ .‬המעבר ההדרגתי בין שני התת־מינים האלה‬ ‫מצוי דרומי‪ ]711[ L. s. brachydactyla ,‬הידוע כגדול קשקשים וקצר‬
‫נבדק באופן מקדמי כבר בעבר‪ ,‬בישראל וחלקית גם בירדן [‪ .]1533‬עתה‬ ‫אצבעות (איור ‪ .)113‬במצרים התחתונה הוגדר ‪ ;L. s. vulgaris‬תת־מין‬
‫התברר שבמשך השנים ‪ 1978-1935‬זזה רצועת המעבר בין שני התת־‬ ‫זה דומה יחסית לאוכלוסיות באיי יוון ולפעמים פורש כפולש מאוחר משם‬
‫מינים כ־‪ 15‬ק"מ דרומה‪ .‬הדבר פורש כתוצאה של ההתפשטות דרומה‬ ‫[‪ .]441a‬לאחרונה תיארנו תת־מין חדש מהרי דרום סיני‪L. s. salehi :‬‬
‫של חקלאות שלחין‪ .‬במשך אותה תקופה השתנה המספר הממוצע של‬ ‫[‪ ,]912‬שתיאורו התאפשר רק לאחר התחשבות באפקט זליגמן‪ .‬כלומר‪ ,‬אף‬
‫הלמלות התת־אצבעיות משני עברי רצועת המעבר‪ ,‬ובכל צד שלה נעשה‬ ‫שהעירו עוד מזמן בספרות על תכונות ייחודיות באוכלוסייה הזאת (למשל‪,‬‬
‫קצת יותר דומה לזה של התת־מין האחר‪ .‬נוסף על כך‪ ,‬באותו אזור ובאותו‬ ‫זנב ארוך [‪ ,)]1271‬שום תחכום סטטיסטי לא הצליח להבהיר נבדלות שלה‬
‫זמן‪ ,‬עלה מקדם השונות של מספר הלמלות התת־אצבעיות‪ .‬שני התהליכים‬ ‫מהאוכלוסיות בצפון סיני עד שהוצאנו מהחישוב את כל הפרטים פגועי‬
‫האחרונים מתפרשים כנובעים מהגירה הדדית של פרטים‪ ,‬שמחוזקת על‬ ‫הזנב (שהם כנראה "נוטים לתאונות" וגם "סוטים" בתכונות מורפולוגיות‬
‫ידי התגברות התחבורה (גדילה ברשת הכבישים וגדילה בעומס התנועה)‪.‬‬ ‫שונות)‪ .‬תפוצת תת־מין זה כוללת את סביבות אילת (איור ‪ .)114‬מעניין‬
‫כלומר‪ ,‬במקרה זה שינויים מעשה אדם שינו הן את המיקום‪ ,‬הן את המבנה‬ ‫שחוקרים שונים כללו את האוכלוסיות של ‪ L. s. salehi‬על בסיס התפוצה‬
‫הגיאוגרפית תחת השם של ‪ ,L. s. brachydactyla‬תוך כדי התעלמות‬
‫הגנטי‪ ,‬של אזור הגבול בין שני הטקסונים הּ ָפָרפטריים [‪.]541‬‬
‫מן ההבדלים הניכרים בחזות החרדונים (למשל [‪.)]1129 ,162‬‬
‫התת־מינים האלה נבדלים הן בדגם הצבעים הן בפרופורציות חלקי‬
‫הגוף‪ ,‬במערך קשקשי הגב (אופן השילוב של קשקשים גדולים וקשקשים‬
‫קטנים) ובספירות קשקשים‪ .‬להבחנה בין התת־מינים הפאראפאטריים‬
‫(שכנים גיאוגרפיים) יעילה במיוחד ספירת הלמלות התת־אצבעיות באצבע‬
‫הרביעית שברגל האחורית‪ .‬תכונה זו אינה משתנה עם הגיל ובדרך כלל‬

‫אינה תלוית זוויג‪.‬‬
‫עד לאחרונה הכביד קושי מסוים על התקדמות בסיסטמטיקה התוך־‬
‫מינית של החרדון המצוי‪ :‬לא מכל התת־מינים שתוארו בספרות הופקדו‬
‫באוספים בצורה ברורה ה"אב־טיפוסים" (‪ ,)type specimens‬שאמורים‬
‫לשמש קני מידה להשוואה ולזיהוי של פרטים נוספים‪ .‬אבל בינתיים‬
‫נסקרו ותועדו כל האב־טיפוסים הרלוונטיים למין זה‪ ,‬והוכרזו תחליפים‬
‫(בהתאם לתקנון) לאלה שנעדרו [‪ .]430‬למרות תיאור התת־מינים שבשולי‬
‫תפוצת המין‪ ,‬הרי כל מרכז התפוצה‪ ,‬ממזרח אנטוליה דרומה עד סביבות‬
‫באר שבע‪ ,‬נותר בעיה סבוכה ומטרידה כמוסבר למעלה (איור ‪ .)61‬עבור‬
‫החרדונים מישראל הים תיכונית וסביבתה יש לנו רק השם המדעי‪L. :‬‬
‫‪ stellio ssp.‬או ‪ .L. stellio sspp.‬הגישה הנפוצה לכנותם ‪L. s. stellio‬‬
‫משום שטרם ניתן להם שם אחר [‪ ]305‬היא גישה פורמליסטית שמתעלמת‬
‫מהמצב הביולוגי‪ .‬למרבה הצער‪ ,‬חרף הסברים מפורשים [כגון ‪,]1564‬‬