Page 20 - MOSAD BIYALIK-zochalim.MOSAD BIYALIK-zochalim.1A

‫‪Pg: 20 - 2-Front 21-06-15‬‬ ‫‪20‬‬
‫מבואות‬

‫במגוון התוך־משפחתי משפחות הזיקיתיים [‪ [661‬והשממיתיים [‪.]1515 ,661‬‬ ‫‪ 1.2.3‬כרומוזומים‪ ,‬גנים וגנומים‬
‫בנוסף לדמיון הכללי של מערכות הכרומוזומים של הזוחלים והעופות‪,‬‬
‫שמתאים לקשר האבולוציוני בין הקבוצות‪ ,‬ראוי לציין את כרומוזומי‬ ‫כל מין הוא מאגר גנים נפרד‪ .‬הבחנה בין שני מינים פירושה‬
‫הנחשים‪ .‬בבדיקת מערכות הכרומוזומים של מיני הנחשים הפרימיטיביים‬ ‫הכרה בשוני בין הגנומים שלהם‪ .‬השוני יכול להיות בגנים‬
‫הזמינים בישראל (נחשילים‪ ,‬נימון‪ ,‬חנק) התברר שבהשוואה למערכות של‬ ‫בלבד‪ ,‬אבל לעיתים מתבטא בכרומוזומים בצורה הנראית‬
‫משפחות הלטאות הדמיון החזק ביותר הוא למשפחת הכוחיים [‪.]1516‬‬
‫ואכן‪ ,‬במחקר הסוער והווכחני בדבר מוצא הנחשים‪ ,‬חוזרת ועולה הטענה‬ ‫במיקרוסקופ‪.‬‬
‫בדבר קרבתם האבולוציונית לכוחים (אך ראו בפרק ‪ ,3.4.4‬אפיון הנחשים‪,‬‬
‫האבולוציה של המינים היא גם אבולוציה של מערכות הכרומוזומים‬
‫הנמקה להשערה מנוגדת)‪.‬‬ ‫שלהם‪ .‬באירועים כגון אינוורסיות‪ ,‬טרנסלוקציות ואחרים‪ ,‬משתנים הן‬
‫ברוב מיני הזוחלים נבדקו זכרים בלבד‪ ,‬כי בעבר הטכניקה היעילה‬ ‫מבנה הכרומוזום הבודד הן מספר הכרומוזומים במערכת‪ ,‬ואיתם משתנה‬
‫והמועדפת ניצלה את שפעת חלוקות התא בתהליך יצירת תאי הזרע‬ ‫הגמישות של הצירופים‪ .‬בעוד שוויון במערכת הכרומוזומים בין שתי‬
‫באשך‪ .‬ברבים מאותם הזוחלים שבהם נבדקו מערכות הכרומוזומים של‬ ‫אוכלוסיות אינו מעיד על זהותן הגנומית‪ ,‬שוני במערכת (קריוגרמה) מעיד‬
‫שני הזוויגים‪ ,‬לא זוהו כרומוזומי זוויג באף זוויג‪ .‬אך בתחום הזוחלים‬ ‫לרוב על אי־זהות גנומית‪ .‬קיימים אומנם מקרים בולטים של פולימורפיזם‬
‫מתרחשת אבולוציה של כרומוזומי זוויג‪ :‬הם נמצאו במספר מיני לטאות‬ ‫תוך־מיני של מערכת הכרומוזומים‪ ,‬וידועים מקרים מסוימים של שוני‬
‫בזכר‪ ,‬ובכמה אחרים בנקבה‪ .‬למשל‪ ,‬בארץ‪ ,‬כנראה יש כרומוזומי זוויג‬ ‫כרומוזומלי עצום בין אוכלוסיות או מינים קרובים שמעמידים צאצאים‬
‫בלטאה ירוקה ומדברית פסים [‪ ,]660‬בנחשים אחדים נמצאו בנקבה‪.‬‬
‫בתנינים לא נראו כרומוזומי זוויג (נבדקו ‪ 14‬מתוך ‪ 21‬המינים)‪ .‬בצבים‬ ‫פוריים בהכלאה (ראו למשל שממית ירקרקה בטבלה ‪.]661[ )2‬‬
‫נמצאו כרומוזומי זוויג רק במינים אחדים (בזכר) [‪ :]990‬לעומת זאת‪,‬‬ ‫בזוחלים בדרך כלל יש לכל משפחה סיסטמטית מערכת כרומוזומים‬
‫השפעה של טמפרטורת הסביבה שכיחה בצבים ושלטת בתנינים‪ ,‬והדבר‬ ‫האופיינית לה (איור ‪ .)14‬בתוך המשפחה ההבדלים בין המינים קלים יחסית‬
‫(המתבטאים לרוב ביתר ובחסר בין הקטנים שבכרומוזומים) או מוסברים‬
‫קיים גם בלטאות מסוימות (ראו פרק ‪.)2.6.6‬‬ ‫כהבדלים רוברטסוניים (‪ — )Robertsonian‬שבהם כרומוזום מטאצנטרי‬
‫בשלב מסוים פחתה הפעילות בחקר הכרומוזומים של הזוחלים כי‬ ‫(דו־זרועי) בחיה אחת הומולוגי לשני כרומוזומים אקרוצנטריים או‬
‫ביונקים פותחו שיטות עיבוד‪ ,‬צביעה והסתכלות חדישות שאפשרו להבחין‬ ‫טלוצנטריים (חד־זרועיים) בחיה שנייה (ולא נדון כאן בכיוון האבולוציוני‬
‫בפירוט נוסף במבנה הפנימי של כרומוזומים‪ ,‬פספוס רוחב (‪)banding‬‬
‫מדוקדק ואופייני‪ ,‬כפי שנראה קודם לכן רק בכרומוזומי הענק של בלוטות‬ ‫הסביר להתפתחות שוני כזה) [‪.]661‬‬
‫הרוק של זבובים‪ .‬הפספוס נבדק למשל בלטאות מהסוג ‪,1109[ Lacerta‬‬ ‫בטבלה ‪ 2‬מפורטים ‪ 54‬מיני הזוחלים הישראלים שמערכות‬
‫‪ .]1478‬הקושי להעתיק את השיטה לכרומוזומי הזוחלים לא היה מעודד‬ ‫הכרומוזומים שלהם נודעו בפירוט זה או אחר‪ .‬אופייני לזוחלים שמערכת‬
‫הכרומוזומים מורכבת מכרומוזומים גדולים יחסית (מאקרוכרומוזומים‪,‬‬
‫ולא הרבו להשתמש בה‪.‬‬ ‫מסומנים ‪ M‬בטבלה) שבהם אפשר להבחין בקלות אם הם מטאצנטריים‬
‫ואולם‪ ,‬בעשורים האחרונים פותחו שיטות להשוואת הדנ"א והן‬ ‫(‪ V‬בטבלה) או אקרוצנטריים (‪ I‬בטבלה)‪ ,‬ולעומתם מיקרוכרומוזומים‬
‫משתכללות והולכות‪ .‬כן נפתחו אופקים חדשים לגמרי לחקר הפילוגנזה‬ ‫פעוטים (‪ m‬בטבלה) שקשה לפענח את מבנם‪ ,‬ועל פי רוב הם מצטופפים‬
‫ברמות שונות‪ ,‬החל בקשרים בין אוכלוסיות ועד יחסים בין מחלקות‬ ‫במרכז הלוח המטאפאזי (איור ‪ .)14‬במקרים חריגים הצליחו להבחין‬
‫ומערכות‪ .‬אף שמבחינה טכנית קיימת האפשרות לבדוק את המבנה‬ ‫שהמיקרוכרומוזומים הם מטאצנטריים [‪ .]1516‬במיעוט של משפחות‬
‫המולקולרי של הגנום השלם ולתעד אותו‪ ,‬התהליך עדיין כה עתיר‬ ‫ובייחוד במשפחת השממיות‪ ,‬מקובל מפל גדלים רציף וקשה לתחום‬
‫עבודה ויקר‪ ,‬שטרם התאפשר יישומו בזוחלים כדבר שבשגרה‪ .‬בודקים‬ ‫בין מאקרוכרומוזומים לבין מיקרוכרומוזומים (‪ m...M‬בטבלה) [‪.]1515‬‬
‫קטעים נבחרים (מזוהים) קטנים של הגנום ומשווים אותם בין פרטים‬ ‫נובע מהטבלה שערך הכרומוזומים כסיוע לסיסטמטיקה ולפענוח מהלך‬
‫או בין אוכלוסיות‪ .‬לפי מידת הדמיון בין האוכלוסיות אפשר לסדרן‬ ‫האבולוציה שונה בקבוצות השונות‪ ,‬לפי המידה שבה הייתה האבולוציה‬
‫ב"עץ פילוגנטי"‪ .‬אך הסקת מסקנות נכונות תלויה ביישום נכון של‬ ‫שלהן מלווה בהשתנות מערכת הכרומוזומים‪ .‬דוגמה לכך הן קבוצות‬
‫תורת הסטטיסטיקה‪ .‬לרשות החוקרים עומדים שני חלקים של הגנום‬ ‫הבולטות בשמרנותן כמו תת־סדרת ה־‪ Cryptodira‬בצבים ובכלל זה‬
‫כל המינים המקומיים ]‪ ]661‬ומשפחת הלטאיים [‪ ;]660‬לעומתן בולטות‬
‫שתכונותיהם‪ ,‬מעלותיהם וחולשותיהם שונות‪.‬‬
‫אם בודקים קטע (או קטעים) מן הגנום הכרומוזומלי‪ ,‬לפעמים ידוע‬ ‫איור ‪ .14‬תצלומי כרומוזומים בשלב המטאפאזה של חלוקת תא מיטוטית‬
‫מהו תפקיד הגנים הנבדקים‪ ,‬ולכן ידוע באיזו מידה הם צפויים להשתנות‬ ‫של (משמאל) שממית זוטית (‪ ,Tropiocolotes nattereri‬דוגמה לשממיתיים)‬
‫בזריזות תחת לחץ ברירתי של תנאי הסביבה המקומיים‪ .‬בכל מקרה מסיקים‬
‫מסקנות מדגימת חלקיק קטן של הגנום בלי לדעת מה מתרחש ברוב חלקי‬ ‫בעלת רצף של גודלי כרומוזומים (‪ 19‬זוגות) אקרוצנטריים או טלוצנטריים‬
‫הגנום‪ .‬לעומת זאת הגנים בגנום המיטוכונדריאלי אינם מנהלים תכונות‬ ‫[‪ ]1515 ,27‬ושל (מימין) חנק (‪ ,Eryx jaculus‬דוגמה לנחשים) בעל‬
‫הכפופות לברירה הטבעית‪ .‬הם עוברים מוטציות לפי קצב פנימי שלהם‪,‬‬
‫לכן הבדל בין שתי אוכלוסיות מלמד על משך הזמן שבו התפתחו בנפרד‪.‬‬ ‫מאקרוכרומוזומים‪ :‬ארבעה זוגות מטאצנטריים‪ ,‬ארבעה זוגות אקרוצנטריים‬
‫מה שלא מובא כאן בחשבון זאת האפשרות שתחת לחץ סביבתי חזק הגנום‬ ‫או טלוצנטריים‪ ,‬ומיקרוכרומוזומים‪ :‬תשעה זוגות שאין להבחין בצורתם‬
‫הכרומוזומלי השתנה מהר יחסית‪ ,‬והאוכלוסיות נבדלו והתפתחו למינים‬ ‫[‪.]1516‬‬

‫בלי שהתהליך ניכר ב"שעון האוטומטי" של המיטוכונדריה‪.‬‬
‫בכל מקרה‪ ,‬בשימוש בגנום זה או אחר או בשניהם עומדת הבעיה‬
‫שנוכחות ההבדלים מעידה אומנם על משהו‪ ,‬אבל היעדר הבדלים בעצם‬
‫אינו מוכיח דבר‪ ,‬בהיעדר מידע על יתר חלקי הגנום‪ .‬מחקרים רבים פורסמו‬
‫עם מסקנות חפוזות מבחינה זאת‪ .‬אין זה פלא שלעיתים קרובות למדי‬
‫המסקנות הפילוגנטיות לפי בדיקת הגנום האחד שונות במקצת מאלה‬
‫שלפי הגנום השני‪ .‬העץ הפילוגנטי‪ ,‬המבוסס על הדנ"א (זה או אחר או‬
‫שניהם)‪ ,‬תואם לפעמים את זה המבוסס על התכונות המורפולוגיות‪,‬‬