Page 47 - MOSAD BIYALIK-zochalim.MOSAD BIYALIK-zochalim.1A
P. 47
Pg: 47 - 3-Back 21-06-15
םינפו ץוח תרושקת 47
מוגדלת .תופעה זו עקרונית לחולייתנים יבשתיים (טטרפודה) ונתגלתה הגדול שבו כרוכה העברה כזאת .באוזן הפנימית מורטטים תאי החוש
במחקר השוואתי באוזני שממיות [.]1614 (תאי השערות) ,וכך השערות מתכופפות ביחס לגוף התא ,ומשתחרר
זרם פעולה במקצב גלי הקול — זרם החילופין של השבלול .זרם זה ,או
באשר לשימושיותו של חוש השמע ,רק עבודות ספורות הוכיחו חומר כימי המופרש מתא החוש בו בזמן ,מפעיל את עצב השמע ,שסיב
בצורה מבוקרת קיום תגובות התנהגותיות לצלילים ,בתגובה טבעית ממנו מגיע לכל תא חוש .רישום הזרמים החשמליים (מתאי השערות,
או בזכות למידה .סביר שמיעוט ההוכחות נובע מקשיים במחקר ,ולא מהעצב או מן המוח) מאפשר לחוקר לצייר עקומת שמיעה אלקטרו־
ממיעוט חשיבות השמיעה בחיי הזוחלים כפי שסברו לפעמים (ראו גם פיזיולוגית ,המציינת בעבור סדרת קולות בתדירויות שונות את עוצמות
בסעיף .)2.4.2.1סביר שחוש השמע משמש בכל המינים להתרעה על
סכנה [ ]804ולפחות בחלק מהמינים לתקשורת תוך־מינית [ .]575לפחות הקול המזעריות שהספיקו לגרימת תגובה (איור .)31
במקרה אחד הוכח שחוש זה מתריע מפני מזון חשוד :ניסוי מבוקר הראה
שהמניפנית המצויה נמנעת מלאכול חגב קולני [ .]272לאחרונה נתגלה איור .31עקומות שמע טיפוסיות של נחש וחומט בהשוואה לזאת
שנחשים (עכסנים) מגיבים באופן התנהגותי ,כגון שליפות לשון ,גם על של חתול [.]38
קולות שלא עוררו תגובה אלקטרו־פיזיולוגית ברמה המקובלת :כלומר הם
שומעים יותר ממה שחשבו החוקרים ,וסביר שתפקיד השמיעה בחייהם מקובל לציין את עוצמת הקול בדציבלים (שאינם מודדים עוצמת
קול מוחלטת ,אלא את השוואתה לעוצמת התייחסות מוצהרת) בסולם
נרחב מהמשוער [.]1679 לוגריתמי יחסי :הפרש של 20דציבל בין שני קולות פירושו שהאחד חזק
קיימת גם "שמיעה" של רעידות קרקע .הנחש עכן החרטומים צד פי 10ממשנהו ,ורמת ההתייחסות 0 ,דציבל ,היא במקרה שלנו לחץ של
מכרסמים ולטאות לעיתים בחיפוש פעיל אך בעיקר ממארב כשהוא מחופר 1דין לסמ"ר (בערך עוצמת דיבור רגיל) .בסולם זה סף השמיעה של אדם
בחול .ניסויים הראו שמכת הזינוק על הטרף החולף אינה מודרכת בחישה
כימית ,אלא חלקית בעיניים ובעיקר ב"שמיעת" רעידות קרקע [.]1680a וחתול ,בתדירויות הרגישות ,הוא בערך -74דציבל.
בזוחלים כביתר החולייתנים רוב חלקי האוזן הפנימית מוקדשים כמעט כל המידע שלנו על שמיעה בזוחלים מבוסס על שיטות
לחוש שווי המשקל .הכינוי "שיווי משקל" כולל שני תחומי מידע שונים אלקטרו־פיזיולוגיות ,כי נכשלו רוב המאמצים לקבל מזוחלים עקומות
המתווכים על ידי אותו טיפוס של תא חישה (נֵירומסט) :תא בעל ריס שמיעה התנהגותיות (כמוסבר בסעיף .)2.4.2.1בעיקר שיטת רישום זרם
בולט המגיב (כלפי עצב קשור) על הטיית הריס בהתאם לכיוונה .התחום החילופין של תאי השערות הופעלה על מאות מיני זוחלים [ .]1636שיטה
הראשון הוא מידע על כיוון האוזן והחיה בחלל התלת־מימדי .לצורך זה זאת מניבה אומנם הטיה מסוימת בהשוואה לתוצאות התנהגותיות או
שלפוחית האוזן הפנימית ,המלאה בנוזל האנדולימפה ,מחולקת לשני אלקטרו־פיזיולוגיות מן המוח [( ]575בזוחלים; בעוד בצפרדעים תוצאות
מדורים ,באחד יש שדה של נירומסטים בעמדה אופקית ,בתחום השדה השיטות השונות הן דומות [ ;)]1616aאף על פי כן ,היא מספקת השוואה
שבדופן אנכי של המדור; באחר יש נירומסטים בעמדה אנכית (הריס מאלפת בין מינים שונים .בטבלה 4מרוכז עיקר התוצאות לגבי 14מינים
למעלה) בשדה אופקי על תחתית המדור .על כל שדה כזה רובצת כרית ישראליים ולגבי עוד עשרה סוגים המיוצגים בארץ אך נבדקו בנציגים
חומר אורגני מלאה ומוכבדת בגבישי סידן .כאשר הראש בנטייה מן המצב נוכריים .יצוין שרוב התוצאות שבטבלה הושגו בטמפרטורות חדר של
האופקי ,המשקולות האלה מושכות ומטות את ריסי הנירומסטים והמוח 24-21מ"צ ולכן אולי אינן מראות במיטבם את המינים בעלי טג"נ גבוהות
מיודע על כיוון הראש .התחום השני הוא מידע על תאוצה זוויתית .על
גבי שלפוחית האוזן הפנימית מורכבות שלוש תעלות חצי מעגליות, בהרבה [.]1546a ,1539 ,1537
שחלל כל אחת מחובר בשני קצותיה לחלל השלפוחית .התעלות ערוכות בין הגורמים הקובעים באיזו תדירות קול תהא האוזן רגישה ביותר
בשלושת מישורי החלל .בכל אחת יש קבוצת תאי נירומסט שריסיה יש למנות ,כנראה ,את תדירויות התהודה של עור התוף ושל הממברנה
מוטים כשנגרמת זרימה בתעלה ,בשל סיבוב הראש במישור של אותה הבסילרית באוזן הפנימית (שעליה יושבים תאי השערות) .את התדירויות
התעלה .כך מתקבל מידע על תאוצה סיבובית .בגלל הנטייה הפיזיקלית קובעים ממדי הקרומים האלה ,אבל גם גורמים פנימיים בתאי השערות.
של היצמדות הנוזל לדופן התעלה ,נוצר תנאי לתפקוד המערכת שקוטר הן יחסי השטחים של האוזן התיכונית ,הקובעים את מידת ההגברה [,1618
,]1639הן מספר תאי השערות [ ,]1636נמנים עם הגורמים הקובעים את
התעלה לא יהיה צר יותר מדי. מידת הרגישות ,כלומר את סף השמיעה ,והנחשבים בדרך כלל לחשובים.
רק לאחרונה התברר שמשפיע גם הגודל המוחלט של עור התוף ושל לוח
2.4.2.4.2חוש המישוש הבסיס של גרמית השמע (בנפרד מיחסי השטח ביניהם) :זאת מהסיבה
הגיאומטרית שכשקרום עגול גדול יותר היחס בין שטחו לאורך ההיקף
חוש המישוש של הזוחלים מבוסס על אברונים מיקרוסקופיים שלו עולה ,וכך נחלשת ההשפעה המרסנת של עיגון היקף הקרום ברקמות
בעור ,ובייחוד בראש .לפי סקירה אחת שכיחים בקשקשאים המקיפות; כלומר לחץ קול נתון יכול להרטיט את הקרום במשרעת
(ברוב משפחות הלטאות וכמעט בכל הנחשים) בעיקר שני
טיפוסים :גבשושית ( ,)tubercleבליטה קטנה מוקפת שקע־מרזב
מעגלי ,בקוטר 25-10מיקרומטר ,ומתחתה מתנשאת בליטת
דרמיס עם קצות עצבים .על שטח קשקש פזורות גבשושיות
רבות ,בעיקר בגב ולפעמים בגחון ,ובייחוד בראש .הגבשושיות
נוטות להיעדר במינים ארבוריאליים .הטיפוס השני ,שקע ()pit
גדול יותר 300-50 ,מיקרומטר .צורתו פחות חדה ולרוב סגלגלה.
גם הם מרובים יותר בראש ,בקשקשי הגוף ממוקמים בדרך כלל
בשפת הקשקש האחורית ,טיפוסית שניים לקשקש ,נעדרים
בצד הגחוני ונוטים להיעדר במינים חופרים [ .]1452הואיל
והאברונים ניכרים בנשל הם עשויים לסייע בזיהוי הנשל של